豬感染圓環(huán)病毒2型的同時，請注意是否與其他病毒存在混合感染
豬圓環(huán)病毒(PCV)屬于圓環(huán)病毒科，含有單鏈環(huán)狀DNA基因組。PCV有三種類型:豬圓環(huán)病毒1型(PCV1)、豬圓環(huán)病毒2型(PCV2)和豬圓環(huán)病毒3型(PCV3)。在過去的幾十年里，PCV2得到了廣泛的研究，被認為是引起豬圓環(huán)病毒病和豬圓環(huán)病毒相關疾病(PCVD/PCVAD)的主要病原體，其特征是在豬中發(fā)生臨床或亞臨床的PCV2感染。該病最具代表性的癥狀包括豬皮炎和腎病綜合征(PDNS)，主要發(fā)生在豬的生長或完成階段;影響育豬和種豬的多系統(tǒng)衰竭綜合征(PMWS);豬呼吸系統(tǒng)疾病(PRDC)，通常發(fā)生在14-20周齡的豬身上。
豬感染圓環(huán)病毒2型的同時，請注意是否與其他病毒存在混合感染
到目前為止，PCVD/PCVAD的確切機制尚不清楚。然而，許多研究發(fā)現(xiàn)，與其他豬病原體的共感染，如豬繁殖和呼吸綜合征病毒、豬細小病毒、豬流感病毒、肺炎支原體和沙門氏菌屬，是可能增強PCV2感染和PCVD/PDVAD嚴重程度的重要輔因子。此外，接種失敗、壓力或與感染pcv2的動物擠在一起也會導致PCVD/PCVAD。由于豬與病毒的共感染常在家豬和野豬中被發(fā)現(xiàn)，今天將會討論了與PCV2和其他豬病毒的共感染。以及近年來引起重組和基因組轉移的不同PCV2株的共感染。
與不同的豬圓環(huán)病毒2株(PCV2)共感染
PCV2根據(jù)Cap基因序列分為5個基因型:PCV2a、2b、2c、2d、2e。此外，PCV2b基因型被分為3個簇，1A至1C, PCV2a基因型被細分為5個簇，2A至2F。最近，一項對1996年至1999年中國PCV2感染的回顧性研究發(fā)現(xiàn)，一種新的基因型PCV2f與其他已知基因型具有較低的序列一致性。自上世紀90年代末發(fā)現(xiàn)PCV2以來，該病毒繼續(xù)進化，并觀察到兩種主要的基因型轉移。PCV2的第一次基因型轉移是在2004/2005年從PCV2a轉移到PCV2b。2012年以來，在北美、中國、韓國和烏拉圭，PCV2b基因型逐漸被PCV2d基因型所取代。此外，PCV2F成為中國PCV2a簇的主要基因型。
有研究發(fā)現(xiàn)，在同一只豬身上發(fā)現(xiàn)了同時感染不同PCV2基因型的病例，導致了基因型間和基因型間的重組。采用改良的差異聚合酶鏈反應(PCR)方法對病豬分離的112份PCV2陽性DNA進行分析，結果表明病豬PCV2基因型共存率為32.2%(38/118)。38份共感染樣本的測序結果顯示，共存在基因型為PCV2a-PCV2b(12/38)、PCV2a-PCV2d(15/38)和PCV2a-PCV2d(11/38)。一組報道中國2006-2016年采集的樣品中PCV2分離株的重組率為27.7%(17/54)，重組主要發(fā)生在PCV2的ORF1基因中。此外，不同PCV2基因型的共感染可能導致更嚴重的疾病。在被復制病毒感染的細胞中，PCV2a和PCV2b基因型同樣存在。
這些結果表明，PCV2不同毒株的共存可能導致豬出現(xiàn)更嚴重的臨床癥狀，并在田間發(fā)生更多毒株間的重組事件。因此，需要關注分析PCV2株的重組趨勢，這可能為疫苗開發(fā)和疫苗接種策略提供更好的策略。
與共同感染PCV2的其他豬病毒
1，豬圓環(huán)病毒3 (PCV3)
豬圓環(huán)病毒3 (PCV3)是一種屬于圓環(huán)病毒科的新興病毒，其環(huán)狀的2000 bp ssDNA基因組主要編碼復制酶和衣殼蛋白。然而，PCV3對PCV1和PCV2的氨基酸序列同源性分別只有31-48%，說明PCV3與PCV1和PCV2是不同的。根據(jù)完整的編碼序列，將PCV3分為三大支(PCV3a、PCV3b和PCV3c)。最近，其他研究小組發(fā)現(xiàn)PCV3與蝙蝠圓環(huán)病毒關系密切。因此，有人推測，PCV3可能是從蝙蝠進化而來，然后逐漸適應感染豬等動物，這可能由于其與蝙蝠圓環(huán)病毒的密切關系而對公共衛(wèi)生構成潛在風險。
在健康豬和病豬的多種組織中均可檢測到不同陽性率的PCV3，而在母豬和死胎中，PCV3的陽性率逐漸升高。令人驚訝的是，野豬的PCV3感染率與家豬相似或更高，感染率為33%至42.66%，說明野豬是PCV3的潛在宿主。PCV3與心臟和多系統(tǒng)炎癥、PRDC、PDNS和生殖功能衰竭有關，其中大多數(shù)與PCV2引起的PCVD/PCVAD相似。值得注意的是，PCV3陽性的臨床樣本經常被發(fā)現(xiàn)同時感染PCV2，在豬場和屠宰場的共感染率分別為27.6-39.39%和19.14%，表明PCV2和PCV3的混合感染在豬群體中很常見。然而，到目前為止，PCV3的體外分離和增殖均不成功，這阻礙了對PCV3發(fā)病機制的研究。
PCV2和PCV3主要感染淋巴組織中的巨噬細胞，因此，監(jiān)測臨床樣本中PCV2和PCV3的患病率、遺傳特征以及共感染狀態(tài)是未來工作的重要任務。此外，PCV2感染引起豬的免疫抑制，這為其他病原體感染提供了重要條件。PCV3 Cap蛋白上的兩個氨基酸突變(A24V和R27K)被認為與宿主在免疫壓力下的免疫逃逸有關。因此，還需要對PCV2和PCV3共感染豬的宿主免疫應答進行更多的研究。
2. 豬繁殖和呼吸綜合癥病毒
豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)是引起豬繁殖與呼吸綜合征(PRRS)的病原，已被公認為養(yǎng)豬業(yè)最具經濟破壞性的疾病之一。典型的PRRS臨床癥狀表現(xiàn)為感染豬的藍耳病，新生兒/斷奶仔豬和生長豬的呼吸系統(tǒng)輕度至重度疾病，以及妊娠豬的生殖功能衰竭。此外，高致病性PRRSV (HP PRRSV)菌株還與高熱、呼吸和生殖功能衰竭、肺部病變和宿主免疫反應異常有關。
豬同時感染PRRSV和PCV2是臨床常見病，可引起多種多菌疾病綜合征。PRRSV和PCV2在斷奶后增殖性和壞死性肺炎病變肺中的共感染率分別為42%和85.4%。在中國貴州省養(yǎng)豬場采集的103份臨床標本中，一個中國小組報告了52.4%的PRRSV和PCV2共感染率。此外，還發(fā)現(xiàn)了PRRSV-和pcv2 -自然感染的公豬。
PCV2和PRRSV都能攻擊宿主的免疫細胞，削弱宿主的防御能力，從而增加對原代和繼代病原體感染的易感性，從而影響生長和性能，增加發(fā)病率和死亡率。此外，PCV2和PRRSV共接種的豬也有嚴重的增殖性間質性肺炎和肝臟病變，而PRRSV接種的豬只有中度增殖性間質性肺炎，沒有細支氣管或肝臟病變或淋巴組織衰竭。另一項研究表明，PRRSV和PCV2的復制增強，感染HP-PRRSV的仔豬在感染PCV2后出現(xiàn)更嚴重的臨床癥狀和病變。在共感染過程中，PRRSV通過延長PCV2病毒血癥并在體內脫落來影響PCV2亞型PCV2a和PCV2b的感染動力學，而PCV2感染則增加了豬連續(xù)傳代過程中PRRSV氨基酸突變率。同時感染PRRSV/PCV2b的豬ORF5和ORF6的突變率顯著高于單純感染PRRSV的豬，而PRRSV/PCV2a的豬ORF7的突變率顯著高于單純感染PRRSV的豬。
據(jù)報道,豬與PRRSV和PCV2結果的合并感染的增加表達譜IL-1βTLR2, 4和8,它有一個負協(xié)同效應在mRNA的表達通常3、7和9,A20, Bcl-3, IRAK-M, MKP-1, SARM1 SIGIRR,以及IRF-1 IRF-3, IFN-αTNF-α。相反，聯(lián)合感染顯著降低了抗PCV2和抗PRRSV IgG抗體的水平。此外，PCV2/PRRSV共感染通過顯著降低PCVAD的總白細胞數(shù)和差異白細胞數(shù)，誘導樹突狀細胞(DC)和T(Tregs)的顯著增加，在PCVAD的發(fā)病機制中起免疫調節(jié)作用。此后，抑制性標志物PD-L1和IL-10水平顯著升高，而刺激性標志物CD86水平顯著降低。迄今為止，對PRRSV感染尚無有效的治療，部分原因是與PCV2和PRRSV同時感染可能干擾疫苗。據(jù)報道，接種PCV2疫苗可有效地誘導中和抗體反應，并可顯著減少與PCV2和PRRSV共同感染的豬的PCV2相關病變和病毒血癥。然而，用改良的活PRRSV疫苗接種后，再用PRRSV和PCV2進行挑戰(zhàn)，可以防止PRRS，但卻增強了PCV2的復制和發(fā)病機制。
這些結果表明，在PRRSV和PCV2共感染過程中會發(fā)生協(xié)同作用，因為共感染豬的臨床癥狀和病變比PCV2或PRRSV單獨感染豬更為嚴重。此外，PRRSV/PCV2共感染時，PRRSV的突變率可能增加。
3.豬細小病毒
豬細小病毒(PPV)感染是引起豬生殖功能衰竭最常見、最重要的原因，其特征是胚胎和胎兒感染和死亡。PPV是一種病毒，通常在豬的腸道內復制，不會引起臨床癥狀。然而，當PPV和PCV2同時感染豬時，出現(xiàn)明顯的臨床癥狀。
在豬和野豬中均觀察到不同組合的PCV2和PPV的巧合感染。母豬和母豬同時感染PCV2和PPV會導致新生兒干尸化和死產，以及新生兒血清陽性和存活，這表明在水壩中缺乏針對PCV2和PPV感染的抗體。此外，用PCV2和PPV接種的實驗再現(xiàn)了與PMWS現(xiàn)場病例相似的損傷。與PPV和PCV2共同感染的豬在大約10-12 dpi時表現(xiàn)為遲鈍和黃疸，并表現(xiàn)為肝和腎臟腫大。此外，在共感染動物的病毒組織中發(fā)現(xiàn)了嚴重的巨噬細胞浸潤和肉芽腫病變以及合胞體和親兩性包涵體。這些結果表明，病毒最初進入扁桃體巨噬細胞后3天內接著出現(xiàn)病毒血癥，PCV2和PPV在循環(huán)外周單核細胞中復制，促進細胞相關病毒血癥和病毒在整個淋巴組織的分布。
據(jù)報道，與PCV2和PPV共感染可能通過刺激免疫細胞和為PCV2復制提供靶細胞或通過改變細胞因子的產生和表達譜來抑制PCV2清除而促進PCV2感染。PCV2感染,缺乏早期IFN-γ和TNF-α激活延遲和較低的體液免疫反應和持續(xù)的病毒血癥。相比之下,PPV感染豬顯示激活IFN-γTNF-α,然后啟動PPV感染的一種有效的免疫反應。然而,豬感染PCV2和PPV顯示顯著增加表達的IL-6水平,IL-10和IFN-γ以及強烈的跨膜蛋白3 (IFITM3)連同其他幾個干擾素刺激基因的表達上調。此外,豬接種PCV2和PPV表現(xiàn)出顯著增加TNF-α相比豬接種PCV2 PPV或孤獨。綜上所述，PPV和PCV2在生殖功能衰竭中發(fā)揮重要作用，提示了PMWS發(fā)病機制的特點，PPV感染為PCV2感染提供了更好的體內環(huán)境。
4. 典型豬瘟病毒(CSFV)
經典豬瘟病毒(CSFV)是一種小的、包膜的、正鏈RNA病毒，在世界范圍內引起豬和野豬的嚴重傳染性病毒疾病。
盡管接種疫苗有效地控制了豬瘟，但越來越多的臨床證據(jù)表明，豬同時感染了PCV2和CSFV。在聯(lián)合感染期間，PCV2影響CSFV在體內和體外的復制。在PK-15細胞中，PCV2- csfv雙陽性細胞數(shù)量以PCV2劑量依賴的方式逐漸增加。在csfv感染的PK15細胞中，PCV2復制的效率與csfv未感染的PK15細胞相同。進一步研究表明，線粒體功能障礙、氧化應激反應和凋亡信號通路可能是PCV2-CSFV共感染的特異性靶點。
在現(xiàn)場，PCV2感染可降低CSFV減毒疫苗的療效。PCV2誘導的細胞凋亡可能參與了CSFV HCLV減毒株在共感染細胞中的復制損傷。一項調查顯示，接種CSFV疫苗的豬全部存活，大部分豬無發(fā)熱或臨床癥狀;然而，與減毒CSFV和PCV2共接種的豬在受到野生型CSFV挑戰(zhàn)后，出現(xiàn)短暫發(fā)熱、病毒血癥、唾液和糞便中的病毒脫落。
此外，與單獨接種減毒CSFV的豬相比，共接種PCV2和減毒CSFV的豬IgM+、CD4+CD8?CD25+、CD4+CD8+CD25+、CD4?CD8+CD25+的淋巴細胞數(shù)量和CD4?CD8+CD25+的中和抗體水平明顯降低。此外，PCV2還可抑制CSFV特異性誘導的外周血單核細胞(PBMCs)增殖。減毒CSFV對肺泡巨噬細胞(AMs)的感染和復制水平呈PCV2劑量依賴性降低。這些結果表明，PCV2在PCV2和CSFV合并感染中起主導作用。PCV2可能通過抑制宿主免疫反應而增強野生型CSFV感染，而PCV2可能會降低CSFV疫苗的療效，在CSFV疫苗接種中應加以考慮，尤其是在PCVD期間。
5.豬流感病毒(SwIV)
豬流感病毒(SwIV)是豬流感病毒家族的任何毒株，包括C型流感病毒和甲型流感亞型H1N1、H1N2、H2N1、H3N1、H3N2和H2N3。
PRDC是一個具有重大經濟意義的問題，其特征是生長緩慢、食物利用率低、嗜睡、厭食、發(fā)燒、咳嗽和呼吸困難。許多報告表明，PCV2和SwIV在PRDC中發(fā)揮作用。在2000年1月至2001年6月期間在明尼蘇達獸醫(yī)診斷實驗室(MVDL)收集的636例SwIV陽性病例中，僅SwIV一項就占89例(3.1%);54例(1.9%)患者同時感染PCV2和SwIV。不丹的一個橫斷面血清學研究表明SwIV亞型H1N1流感病毒的抗體被發(fā)現(xiàn)在49%的豬在政府在8%的農場和村莊后院豬,雖然這些百分比分別為73%和37%,分別為PCV2,表明PCV2和SwIV病毒在豬也普遍。還有研究發(fā)現(xiàn)，在有呼吸道疾病史的斷奶仔豬樣本中，有53.8%檢測出了SwIV，在母豬樣本中，這一比例為10.6%。主要的地方性毒株為H1N1(60.5%)，而亞型H1N1(14.0%)、H3N2(14.0%)和人類大流行H1N1病毒或重組(11.5%)的檢出率較低。結果發(fā)現(xiàn)，3周齡PCV2陽性豬更容易發(fā)生SwIV感染，16周齡PCV2陽性豬較PCV2陰性豬更容易發(fā)生全身性疾病，說明與PCV2和SwIV共同感染在育前期至后期影響最大。相比之下，與SwIV合并感染并不會增加血清或靶組織中PCV2基因組拷貝數(shù)、肺或淋巴結中與PCV2相關的顯微鏡病變或PCV2感染組對PCV2的抗體效價。這些結果表明，SwIV并不影響共同感染的豬的PCV2復制，但PCV2感染增加了SwIV相關的臨床疾病。
6. 假狂犬病病毒(PRV)
偽狂犬病病毒(Suid herpesvirus 1或PRV)是水痘病毒屬和皰疹病毒科的一員。雖然在一些國家已經通過不同的措施成功地控制了豬偽狂犬病毒的感染，但它仍然是世界范圍內豬和公豬最重要的病原體之一。PRV以豬呼吸道和神經系統(tǒng)粘膜上皮為靶點，引起中樞神經系統(tǒng)感染和呼吸道疾病
中國的一項調查報告顯示，在64個組織樣本中，有12個樣本(18.75%)同時感染了PRV和PCV-2，表明該領域中PCV2和PRV的同時感染也很普遍。然而，迄今為止，只有少數(shù)研究關注PCV2和PRV共感染的發(fā)病機制。
PCV2感染可在回憶抗原應答過程中下調免疫細胞功能，誘導單核細胞分泌IL-10，導致IL-12在PBMCs中的有效抑制。PRV誘導IFN-α分泌,IL-4和IL-12上調, IFN-γ表達式也被PCV2抑制。此外，隨后的PCV2感染抑制了PRV。PCV2抑制免疫反應發(fā)展的能力可能有助于Th1抑制反應、免疫抑制和共感染。PCV2 rep基因和復制起點可損傷DNA疫苗對PRV誘導的保護性細胞免疫應答。這些結果表明，PCV2的免疫抑制特性可能會抑制宿主對PRV的免疫應答，導致嚴重的PRV感染或對PRV的免疫接種失敗。
7.豬流行性腹瀉病毒(PEDV)
豬流行性腹瀉病毒(PEDV)是冠狀病毒(Coronavirus)、冠狀病毒科(Coronaviridae)和Nidovirales亞目(order Nidovirales)的一員，在豬體內引起高度傳染性的腸道感染，臨床癥狀包括厭食、嘔吐、腹瀉、脫水等。
在自然感染PEDV的豬身上很容易檢測到PCV2。一項調查顯示，107個自然感染PEDV的豬小腸樣本中有32個(29.9%)檢出PCV2。空腸和回腸的pcv2陽性細胞分布于小腸固有層。PCV2感染可明顯影響PEDV的臨床病程。在新生仔豬中，在接種后12小時內，與PEDV/PCV2共同感染的仔豬出現(xiàn)嚴重的厭食、嘔吐和腹瀉，而這些癥狀只出現(xiàn)在與PEDV單獨感染的仔豬中，時間為12小時或更晚。同時感染PEDV和PCV2的母豬在36、48和72 hpi時，絨毛平均高度和隱窩深度(VH:CD)比值顯著低于單獨感染PEDV的母豬。
此外,PEDV PEDV基因組RNA水平和PCV2感染母豬明顯高于PEDV積極和PCV2 -母豬在24主訴,而PEDV基因組RNA水平母豬合并感染PEDV和PCV2相比顯著減少母豬感染PEDV獨自住在36歲,48歲,60和72居民,可能的原因是PEDV迅速復制,摧毀了絨毛狀腸上皮細胞在感染早期,導致在感染后期，可供PEDV復制的細胞明顯減少。這些結果表明，與單獨感染PEDV的動物相比，PCV2和PEDV的聯(lián)合感染導致更嚴重的臨床癥狀，PCV2可能會加重PEDV誘導的疾病和病變。
8.與多種病毒共同感染
除了單一和雙重感染外，多重(包括三倍或更多的病毒)感染在豬中也很普遍。有研究評估了五組豬的共感染患病率，包括病乳豬、病斷奶后豬、病育肥豬和接種或未接種pcv2疫苗的健康育肥豬。結果表明，感染PMWS的病后斷奶豬和育肥豬同時感染多種病毒。另一項調查顯示，5例臨床標本同時感染PPV、PCV2、PRRSV、CSFV，陽性率為4.8%(5/103)。發(fā)現(xiàn)PCV2與PRRSV共感染加強了PMWS的臨床癥狀，而其他病毒共感染的影響尚不清楚。令人興奮的是，針對PCV2的疫苗接種顯著地保護豬不受多種病毒感染。這些數(shù)據(jù)表明，PCV2在體內雙重或多重病原體的共感染中起重要作用。
PCV2單獨不足以誘導PCVD/PCVAD。然而，PCV2以淋巴組織為靶點，強烈影響胸腺T細胞選擇過程，導致豬淋巴組織明顯減少，免疫抑制明顯。因此，PCV2感染導致對病毒和細菌的機會性感染的易感性增加。顯然，PCV2與其它病毒的共感染可能增加豬的致病性，導致更嚴重的臨床癥狀。
除了PCV2和其他病毒的雙重感染外，該領域還經常發(fā)現(xiàn)多重感染。此外，許多證據(jù)表明，細菌感染、疫苗接種失敗、壓力或擁擠與PCV2一起也可導致PCVD/PCVAD。此外，一些感染PCV2的豬會發(fā)展成嚴重的疾病;然而，在許多病例中，PCV2也會在沒有任何明顯癥狀的豬身上引起亞臨床感染。因此，
需要進行更多的研究來提高我們對豬同時感染PCV2期間不同豬病毒和細菌之間相互作用的理解，包括它們如何與宿主免疫反應相互作用以及它們如何影響疫苗接種的效果。這些研究可能導致對PCVD/PCVAD的理解和疾病控制新策略的開發(fā)方面的重要突破。
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